Brutpflege in Gewässerbiotopen

Fragt man im Zusammenhang mit dem Gewässerbiotop nach Beispielen für die Brutpflege, dann wird meist ohne langes Zögern der Dreistachelige Stichling (Gasterosteus aculeatus) genannt. Wieder einmal stoßen wird damit auf ein Schulbeispiel und noch dazu eine sprichwörtlich klassische Fischart, die weit verbreitet, allgemein bekannt und fast komplikationslos in jedem Aquarium zu halten ist. Über das interessante Fortpflanzungsverhalten gibt es eine Fülle von Untersuchungen mit auch zum Teil wichtigen Erkenntnissen für entsprechende Verhaltensweisen andere Fische.

Auf Grund der reichen, vielfältigen Tierwelt im und am Gewässer findet man eine große Mannigfaltigkeit von Brutpflegehandlungen vor. Zählen doch zur Brutpflege alle Tätigkeiten und Leistungen der Elterntiere, die nach der Eiablage oder Geburt der Jungen der Nachkommenschaft zugute kommen.

Denkt man an die Wasserspinne (Argytroneta aquatica). Nach der Eiablage hält das Weibchen im unteren Raum der Eiglocke so lange Wache, bis die Jungen die Glocke verlassen haben. Eindringlinge werden mit weit geöffneten Kieferfühlerne (Cheliceren) empfangen und durch wiederholtes blitzartiges Vor- und Zurückstoßen des Körpers vertrieben. Außerdem sorgt das Weibchen für die notwendige Sauerstofferneuerung in der Glocke.

Zum Schutz der Nachkommen werden auch verschiedentlich Eier und Junge Eier bei niederen Krebsen Brutsäcke (Kiemenfüßer u.a.) und Bruträume (Wasserflöhe). Bei den Flußkrebsen (Astacidae) haften die Eier mittels Schleimfäden an den Schwimmfüßen (Pleopoden) des Hinterleibs. Dabei bleibt das verkrümmte erste Pleopodenpaar frei, so dass die erforderliche Beweglichkeit des Hinterleibs, d.h. das Einschlagen nach vorn, weiterhin gewährleistet ist. Durch die rhythmische Bewegung der Schwimmbeine wird den Eiern ständig Frischwasser zugeführt. Die Eizahl schwankt ja nach Alter und Größe des Weibchen sowie von Art zu Art. Beim Edelkrebs (Astacus astacus) sind es durchschnittlich 100 bis 200 Eier, aus denen nach rund 26 Wochen (Eiablage im November/Dezember) 9 bis 11 mm lange Krebse schlüpfen. In der Regel entwickeln sich allerdings nicht mehr als 20 Jungtiere. Sie bleiben bis zur ersten Häutung (8 bis 10 Tage) beim Muttertier und halten sich dort mit noch ihren Scheren an den Schwimmfüßen fest. Bei Gefahr suchen sie auch später noch Schutz beim Muttertier.

Weitaus fruchtbarer ist der Amerikanische Flußkrebs (Orconectes limosus), der um 1890 in Deutschland zur Hebung des durch die Krebspest stark dezimierten Krebsbestandes ausgesetzt wurde und sich hier, später dann auch in Polen und Frankreich, schnell ausbreitete. Obwohl die Begattung wie beim Edelkrebs im Oktober/November erfolgt, findet die Eiablage erst Ende April bis Mitte Mai statt. Aus den 200 bis 400 Eiern schlüpfen bereits nach 5 bis 8 Wochen etwa 100 Larven. Wegen der verhältnismäßig kurzen „Tragzeit“ sind sie nicht so weit entwickelt wie die des Edelkrebses und nur 4 mm lang. Ihre Selbständigkeit erreichen sie erst geraume Zeit nach der zweiten Häutung.

Ähnliche Brutpflegehandlungen finden sich auch unter den Wasserkäfern (Hydrophilidae) bei der Gattung „Spercheus“ und „Helochares“. Hierher gehören kleine, maximal 6 bis 7 mm lange Käfer, die vor allem im Uferbereich stehender Gewässer leben. Das Weibchen von „Spercheus emarginatus“ trägt einen mit etwa 60 Eiern gefüllten, filzartigen und ziemlich dickwandigen Eibehälter unter dem Hinterleib mit sich herum. Er wird mit Hilfe des Spinnapparates an den Schenkelhinterrändern der Hinterbeine festgesponnen. Nachdem die Eier abgelegt sind, werden außerdem die dornenbesetzten Schienen (Tibie) in das Gespinst gedrückt. Bis zum Schlüpfen der Larven bleiben die Hinterbeine in dieser Position.

Der Wasserkäfer Helochares befestigt den Eibehälter ebenso an der Unterseite des Hinterleibs. Allerdings beschränkt sich das Gespinnst auf die Hüftregion (Coax), so dass die Hinterextremitäten voll beweglich bleiben.

An ähnliche,oft sogar noch erstaunlichere Fortpflanzungsverhältnisse tropischer Lurche erinnert die Brutpflege der Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans). Der Name dieser ziemlich unscheinbaren Lurchart trügt. Wir haben es hier mit keiner Kröte (Bufonidae), sondern einem Scheibenzüngler (Discoglossidae), einem Verwandten der Unken, zu tun. Sicherlich gaben ihr gedrungener Körperbau und das krötenartige Aussehen Anlaß für den im systematischen Sinn abwegigen Namen. Das Männchen leistet auch keine „Geburtshilfe“, wie ursprünglich nach den Mitteilungen des Augenarztes und Naturforschers P. Demours, die er 1741 der französischen Akademie über die Paarung der „Geburtshelferkröte“ vorlegte, angenommen wurde. Auf Grund des großen Interesses, das man nun Alytes in der Folgezeit widmete, kam es Schritt für Schritt zur Klärung seiner Biologie und damit zwangsläufig zur Berichtigung der oben genannten Ansicht.

Bei der Paarung, die wie die nachfolgende Eiablage interessanterweise an Land stattfindet, wird das Weibchen vom Männchen anfangs in der Lendenregion, dann am Hals umklammert. Sobald die Laichschnüre aus der Kloake heraustreten, besamt sie das Männchen und wickelt sich sich mit Hilfe von Spreiz- und Strampelbewegungen um seine Hinterbeine, teilweise auch quer über den Hinterrücken. Ein solches Eipaket besteht meist aus 50 bis 80 dotterreichen Eiern. Junge Weibchen legen freilich weitaus weniger Eier ab. Eipakete mit über 100 Eiern entstehen dadurch, dass sich das Männchen Gelege von 2 bis 3 Weibchen aufgeladen hat. Während der über Monate ausgedehnten Paarungszeit laichen die Weibchen übrigens mehrmals ab.

Durch die aufgebürdete „Last“ wird die Lebensweise des Männchen nicht beeinträchtigt. Tagsüber bleibt es in Erdlöchern, unter Steinen oder Baumwurzeln verborgen und geht mit Dämmerungs-beginn auf Beutefang. Unterdessen entwickeln sich in den Eiern die Embryonen. Ihre Entwicklungsstufe kann man durch die gelbe gallertige Eihüllen gut erkennen. Wenn nach 3 bis 6 Wochen der Schlüßfzeitpunkt gekommen ist, such das Männchen einen Tümpel, Weiher oder Teich auf, wo die Larven, die betreits keine äußeren Kiemen mehr haben, ihre Eihülle sprengen und sich nun ebenso wie andere Kaulquappen weiterentwickeln.

Unauffällig und gleichsam „hinter verschlossener Tür“ verläuft dagegen die Brutpflege der Muscheln. Bei allen brutpflegenden Arten entwickeln sich die Eier in den Kiemen, die somit als Atmungsorgane, zum Nahrungserwerb und nun ausserdem noch als Brutraum dienen. Sehen wir uns am besten dazu die Fortpflanzungsverhältnisse bei den Flußmuscheln (Unionidae) an, zu denen die Maler- (Unio pictorum) und Teichmuscheln (Anodonta cygnea) gehören.

Das Sperma wird in großen Mengen einfach ins Wasser ausgestoßen und dann vom Weibchen mit dem Atemwasserstrom zu den äußeren Kiemen geleitet. Dort erfolgt die Befruchtung der in die Kiemen übergetretenen Eier. Bei größeren Muscheln sind zwischen den Lamellen der Kiemenblätter in besonderen Bruttaschen 300.000 bis 400.000 Eier eingelagert. Aus ihnen entwickeln sich sehr kleine Larven, sogenannte Glochidien. Sie besitzen eine herzförmige, zweiklappige Schale, die durch einen kräftigen Schließmuskel geöffnet und geschlossen wird. Am ventralen Schalenrand fällt beidseitig ein beweglicher, mit Widerhaken versehener Dorn auf, der in gleicher Weise wie ein aus dem Schaleninneren herausragender dünner Haftfaden eine wichtige Funktion nach dem Ausstoßen der Glochidien durch das Muttertier zu erfüllen hat. In Mitteleuropa dauert die Brutpflegezeit bei der Gattung Unio (Flußmuscheln) etwa von März bis Juli, bei Anodonta (Teichmuscheln) jedoch weitaus länger, von August bis zum April des nächsten Jahres.

Die Weiterentwicklung der Larven verläuft über ein zeitweiliges parasitisches Stadium, wobei Fische als Wirtstiere dienen. Während die Glochidien von Unio, in kleinen Schleimklumpen ausgestoßen, vom Fisch mit dem Mund aufgenommen werden und sich in den Kiemen festsetzen, sinken die in langen Schleimfäden ausgeworfenen Anodonta-Larven auf den Gewässerboden und haken sich mit ihrem Schalenhakenpaar an der Flosse eine vorbei schwimmenden Fisches fest. Vom befallenen Gewebe umwuchert (Zystenbildung), leben sie dort einige Wochen, schließlich ihre Entwicklung ab und fallen nach dem Platzen der Zyste als fertige Muschel zu Boden. Allerdings übersteht diesen komplizierten, gefahrvollen Entwicklungsgang nur ein Bruchteil der ausgebildeten Larven.

Beim eingangs genannten Stichling, wo nur das Männchen Brutpflege betreibt, beschränkt sich diese nicht allein auf des Verteidigen des Brutreviers. Dem Laich wird auch ständig Frischwasser zugefächelt, die Nestkonstruktion den wechselnden Erfordernissen der Embryonal- und Postembryonalenentwicklung angepasst und schließlich der Jungfischschwarm eine Zeitlang bewacht. Befassen wir uns einmal näher mit dem „Nestfächeln“.

Mit schräg nach unten gerichtetem Kopf steht das Männchen vor dem Nesteingang und fächelt den Eiern mit den Brustflossen frisches Wasser zu. Der Rücktrieb, den der Körper dabei erhält, wird von ihm durch Schwanzbewegungen so ausgeglichen, dass es auf der Stelle stehen bleibt.

Mit zunehmender Eientwicklung verlängert sich die Fächelzeit. Dauert sie anfangs in einer halben Stunde etwa 3,5 Minuten, dann sind es nach einer Woche 20 Minuten. Äußerer Anlass für diesen Anstieg ist der wachsende Sauerstoffverbrauch der sich entwickelnden Brut und damit die vermehrte Kohlendioxidabgabe. Wie experimentell nachgewiesen wurde, stimuliert die Zugabe von kohlendioxidhaltigem Wasser das Nestfächeln. Wird der CO2-Konzentration gesenkt, so fächelt das Männchen weniger stark. Ein ähnlicher Effekt tritt auf, wenn man ein jüngeres Gelege gegen ein älteres und umgekehrt älteren Laich gegen frischen austauscht. Im letzten Fall wird bei exakter Beobachtung darüber hinaus der Einfluss innerer Faktoren spürbar. Das Männchen fächelt zwar bei den frischen Eiern jetzt weniger intensiv, jedoch eindeutig mehr, als dies sonst bei normalem Ablauf am ersten Tag üblich ist. Verfolgt man aus der gleichen Sicht ersten Austauschversuch weiter. Aus den untergeschobenen älteren Eiern schlüpfen die Jungfische zwangsläufig zeitiger. Das Männchen nimmt sie trotzdem an, lässt schlagartig in der Fächelintensität nach, stellt das Fächeln aber nocht restlos ein. Es wird dann wieder verstärkt und erreicht etwa zum Schlüpfzeitpunkt des entfernten Geleges ein zweites Maximum.

Während die bisher erwähnten Brutpflegehandlungen ohne übermäßigen Aufwand zu Hause in einem Aquarium beobachtet werden könne, erfordern äquivalente Studien an den Brutvögeln unserer Gewässer eine schwierige und weitaus zeitaufwändigere Geländearbeit. Ihr Leben im Verborgenen, das oft schwer zugängliche Terrain und die stets notwendige Vorsicht zur Vermeidung von Bruststörungen sind nur einige der die Beobachtung erschwererenden Faktoren. Die Vielfalt der während der Brutzeit der Vögel und Jungenaufzucht erkennbaren Verhaltensweisen ist verwirrend.

Der Bebrütungsbeginn ist nicht einheitlich. Viele Vogelarten, die meisten Singvögel, Gänse, Enten u.a., fangen nach Ablage des letzten Eies oder unmittelbar vor Vollendung des Geleges an zu brüten. Storch, Reiher, Rohrdommel und Rohrweihe (Circus aeruginosus) beginnen mit der Brutpflege bereits nach dem ersten Ei. Man findet in ihrem Nest deshalb auch immer Junge in verschiedenen Altersstufen. Lachmöwen brüten teils vom ersten Ei an, teils nachdem das Gelege vollzählig ist.

Meist teilen sich Männchen und Weibchen in das Brutgeschäft, wie z.B. bei den Tauchern, der Zwergdommel (Ixobrychus minutus), Teich- (Gallinula chloropus), Bleßralle (Fulica atra), Lachmöwe und den Rohrsängern. Ihr Anteil kann recht unterschiedlich sein, im allgemeinen trägt aber dabei des Weibchen die Hauptlast. Bei der Großen Rohrdommel (Botaurus stellaris), Bekassine (Gallinago gallinago) und allen heimischen Entenarten brütet nur das Weibchen.

Im Gegensatz zu den Nesthockern verlassen Nestflüchter in der Regel nach wenigen Stunden, spätestens aber innerhalb von 1 bis 2 Tagen nach dem Schlüpfen das Nest. Entenjunge können dann gleich selbständig fressen, den jungen Rallen hält der Altvogel in den ersten Lebenstagen die Nahrung noch vor. Lachmöwen, die zu den weniger gut entwickelten Nestflüchtern zählen werden anfangs noch direkt gefüttert.

Auch an der Fütterung und Führung der Jungen beteiligen sich Männchen und Weibchen unterschiedlich. Die jungen Enten im wesentlichen nur vom Weibchen geführt. Meist kümmern sich jedoch beide Eltern um die Jungen. Da die Nesthocker vielfach nackt oder nur mit wenigen Daunen versehen schlüpfen, hudert (wärmt) und beschützt ein Altvogel (meist das Weibchen) die Jungen, während der andere Futter sucht und heranschafft. Sind die Jungen größer, dann füttern beide Eltern. Bei den Singvögeln üben die auffallend gefärbten Sperrachen der Jungen eine Art Signalwirkung aus. Drossel- (Acrocephalus arundinaceus) und Teichrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus) haben beispielweise einen leuchtend gelb gefärbten Rachen, zusätzlich stimulieren sogenannte Zungenpunkte.

Nach dem Flüggewerden können die Jungen noch einige Zeit von den Altvögeln gefüttert und geführt werden. Zum Teil halten die Familien auch längere Zeit zusammen, so bei den Enten, beim Kiebitz (Vanellus vanellus) und Rotschenkel (Tringa tatanus). Vielfach machen sich die Jungen jedoch bald selbständig, oder sie vereinigen sich mit den Jungen anderer Familien zu kleineren bzw. größeren Verbänden, wie dies bei Graureihern (Ardea cinerea), Bleßrallen (Fulica atra) Bachstelzen (Motacilla alba) und Staren (Sturnus vulgaris) u.a. der Fall ist.

Die Brutpflege der am Gewässer lebenden Säugetiere entziehen sich fast völlig unseren Blicken. So säugt das Weibchen der Wasserspitzmaus (Neomys fodiens) seine 6 bis 9 blind und nahezu nackt geborenen Jungen in einer Erdhöle am Gewässerufer. Die gleichfalls bei Geburt blinden Bisamratten (Ondatra zibethica) unternehmen erst nach etwa 14 bis 20 Tagen Ausflüge ins Freie. Während der ersten 8 bis 13 Tage wird das Männchen in der Mutterburg nicht geduldet. Bei Störungen „verlegt“ das Weibchen seine Jungen sofort in eine andere Burg. Da man es hier mit zwei dämmerungs- bzw. nachtaktiven Arten zu tun haben, fallen auch Beobachtungen der älteren Jungtiere nicht leicht. Bei ihren ersten Schwimmversuchen drücken die jungen Bisame ihre Nase rechts und links von der Schwanzwurzel in das Fell des Alttieres, nach einem Monat schwimmen sie hinter diesem in „Kiellienie“ her. Während ein Teil der Bisame bald abzieht und eigene Baue anlegt, bleiben die anderen, oft die Jungtiere aller drei Würfe eines Jahres, in einem größeren Burgkomplex über den Winter mit den Eltern zusammen. Sicherlich wird auf diese Weise ein besserer Kälteschutz gewährleistet. Zum Frühjahr hin lösen sich dann die sippenähnlichen Verbände der Bisamratten auf.